? ? ? ?嗷嗷嗷，好不容易逃离了减数分裂，孟德尔出现了，这团毛线球还没理清楚，摩尔根翩翩走来，身后还跟随着一大群红眼果蝇~经典遗传学发展至今，已经有100多年的历史，从孟德尔到摩尔根，从艾弗里到赫尔希、蔡斯，再到沃森、克里克，再到没有写进中学生物教科书的遗传学家，他们书写着遗传学史有趣又严谨的篇章。
? ? ? ?基因和染色体之间的关系，现在的我们能够很清晰，基因就定位在染色体上，但在19世纪末20世纪初，这项研究难倒了一大片科学家。回顾这段关于摩尔根的研究历史，让人惊叹，果蝇成就了摩尔根，同样摩尔根也同样成就了果蝇。我们不妨了解这一小段故事，感受这种小生物带来的魅力——（别光喝酒呀，吃菜~）
图1 遗传学的明星小生物---“果蝇”
“百般受难”的果蝇
? ? ? ? 在那个遗传学萌芽时期，百家争鸣的时代，人们使用过多种生物作为实验对象，然而果蝇却别具遗传学研究的独特优势。它繁殖迅速且后代数量惊人，一只雌性果蝇在其约14天的生命周期中可产卵上千，而且饲养方便、廉价，只需要一点点香蕉即可。
图2 果蝇非常容易满足，一点点香蕉，一个小瓶子即可
? ? ? ? 摩尔根不仅质疑孟德尔学说，对染色体学说也持怀疑态度，而更强调细胞质的作用，尤其在生物性别如何被决定的问题上。在那个时候，他经常同时进行几十个实验，验证流行的假说以及自己的猜想，其中大多数实验都走入了死胡同。在1903年至1910年间，摩尔根集中研究进化论，他对“突变”格外感兴趣，认为突变论比自然选择更适合解释生物进化，同时希望能通过实验来验证达尔文的“自然选择”理论。虽然摩尔根并不相信拉马克的“获得性遗传”学说，但却对“用进废退”学说很感兴趣。当然实验才是一切，个人情感并不重要。果蝇这个传代迅速的昆虫，看起来是个很好的验证工具。
? ? ? ? 1908年，摩尔根让他的研究生佩恩（Payne）（曾研究过无眼盲鱼）用果蝇验证“用进废退”学说。佩恩在窗台上放香蕉来诱捕不幸的果蝇，在长达两年的时间里，将它们置于黑暗中繁殖，试图通过在黑暗环境中传代的果蝇，以产生一种丧失视觉甚至眼睛的果蝇。结果自然是让人失望的，两年时间太短，不足以发生什么了不起的变化。
图3 摩尔跟闻名世界的“蝇室”
? ? ? ? 在验证“用进废退”学说失败后，他和佩恩一起再次使用果蝇，试图通过某种人工方法诱导其突变，如新发现的伦琴射线（X射线）和居里射线（居里夫人发现的镭射线）。他用射线照射它们，不让它们睡觉，整日整夜摇动它，给它们喝糖水、咸水、酸水或碱水，改变光照强度时间等等，一切能想到能做到的“蠢事”似乎都做了。然而果蝇却不为所动，伤透了摩尔根的心。
? ? ? ? 事实上，摩尔根不是第一个使用果蝇来研究突变的人，最初是哈佛大学的卡斯尔提出使用果蝇进行研究，并将果蝇推荐给了卢茨。卢茨利用果蝇发现了一种突变，当摩尔根对人工诱变产生兴趣时，他推荐了他所研究的果蝇给摩尔根。于是，摩尔根实验室有了两种家系的果蝇，一种来自佩恩诱捕的野外果蝇，另一种来自卢茨。
神奇的白眼出现
? ? ? ? 就在摩尔根快绝望的时候，1910年5月，一只白眼果蝇出现在了摩尔根实验室的培养瓶中。摩尔根慧眼识英才，先后将两名本科生——斯图蒂文特（Sturtevant）和布里奇斯（Bridges）——招入他的实验室，加上老朋友威尔逊的一位研究生缪勒（Muller）——这就是遗传学历史上著名的“摩尔根三弟子”——他们四人默契的组合，成为科学史上的佳话。有了得力助手，以及奠定经典遗传学的宏伟大厦基石的白眼果蝇，摩尔根至此注定要以遗传学家的身份流芳百世。
图4 摩尔跟在研究
? ? ? ? 但是，这只白眼果蝇的来源却颇为含糊。卢茨说，白眼果蝇最先出现在他的实验室，他把这只虚弱的突变体的后代送给了摩尔根，而摩尔根通过杂交实验，再次使这个形状出现，但摩尔根对此表示否认。他说，虽然他在卢茨实验室看到过几只白眼果蝇，但它们都已经死亡。他宁可认为这只白眼果蝇是天赐之物，它的祖宗更可能是从窗外飞进来的，也不可能是卢茨赠送的。不过，纠缠在这种事情上没有实际意义。卢茨自己也说，当初他根本没有认识到白眼果蝇的重大价值，不然他也不会将它的后代慷慨相送。
图5 白眼果蝇或许自己也不知道，它孕育了多位诺贝尔奖得主
? ? ? ? 然而这只即将名垂青史的白眼果蝇身体却万般虚弱。他将这只“白眼儿”单独放在一只培养瓶中随身携带，晚上睡觉前置于床头。当时正是摩尔根的第三个孩子问世之时，当他前往医院看望妻子时，摩尔根夫人的第一句话就是“白眼儿还好吗？”10天以后，这只白眼果蝇在和一只正常红眼果蝇交配后死去，传下了1240个后代。这些后代，后来繁衍成一个大的家系，正是它们建立起了经典遗传学的宏伟大厦，将染色体、基因及生物基本遗传模式的混乱认识清扫一空。
[摩尔根的果蝇实验全梳理]
? ? ? ? 至此，摩尔根不再对孟德尔定律抱有一丝怀疑的态度，成为孟德尔学说的坚定支持者。1915年，摩尔根和他的三位学生合著了《孟德尔遗传机制》一书。这本专著对果蝇研究作了全面总结，并且这是第一本尝试仅使用染色体来解释遗传学问题的书，彻底奠定了摩尔根在遗传学研究上的地位，他也由此被誉为“20世纪的孟德尔”。
? ? ? ? 1933年，在诺贝尔诞辰一百周年之际，摩尔根获得诺贝尔生理学或医学奖，成为在遗传学领域上第一位荣获此奖项的科学家。在此之前，他已经两次被提名，但该奖项此前一直只颁给医生或医学院教授。
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（注：图片源于网络）
